"Труды" КФ ТИГ ДВО РАН. Выпуск V.
Исследование связей в планктонном сообществе методом
информационно-логического анализа
В.В. Максименков
Информационно-логический анализ (ИЛА) был разработан Г.Кастлером (Лифшиц, Хромов, 1980). В целом он сходен с теорией распознавания образов. Основные достоинства ИЛА заключаются в возможности с его помощью оценивать многочисленные и самые разнообразные состояния факторов, оказывающих влияние в принципе на любые явления: распространение заболеваний, численность животных или растений на различных территориях и т.д., и вплотную подойти к пространственному и временному прогнозированию этих явлений (Беэр, 1972). Информационно-логический анализ свободен от таких ограничений как линейность, метричность и рэндомизация данных.
Материал и методика
Исходным материалом для ИЛА являются результаты параллельных измерений значений исследуемых факторов, которые в данном случае были измерены в Карагинском заливе Берингова моря в 1968-1984 гг. и в восточной части Охотского моря в 1986-1987 гг. Здесь факторы обозначены следующими буквами и символами.
Карагинский залив:
D – количество суток от начала съемки,
T – время суток (час, мин.),
t0 – температура воды на поверхности (0С),
tb – температура воды в придонном слое (0С),
H – горизонт взятия пробы (м),
Nb – количество личинок двустворок ( экз./м3),
Nn – то же науплиев копепод ( экз./м3),
Nt – обилие зоопланктона в целом ( экз./м3),
Nl – количество личинок сельди в пробе (экз.),
Ll - их средняя длина тела (мм),
Pt – количество съеденных организмов на личинку (экз.),
Pb – то же личинок двустворок (экз.),
Pn – то же науплиев копепод (экз.),
Pc – то же копеподитов копепод (экз.).
Охотское море:
D – количество суток от начала съемки,
T – время суток (час, мин.),
t0 – температура на поверхности воды (0С),
t10 – то же на глубине 10 м (0С),
t20 – то же на глубине 20 м (0С),
t30 – то же на глубине 30 м (0С),
t50 – то же на глубине 50 м (0С),
t75 – то же на глубине 75 м (0С),
t100 – то же на глубине 100 м (0С),
t150 – то же на глубине 150 м (0С),
t200 – то же на глубине 200 м (0С),
H – горизонт взятия проб (м),
Nnp – численность науплиев Pseudocalanus spp. (экз./м3),
Nno – то же науплиев Oithona similis (экз./м3),
No – то же ova рачков (экз./м3),
Nср – то же копеподитов Pseudocalanus spp. (экз./м3),
Nсo – то же копеподитов Oithona similis (экз./м3),
Nb- то же личинок двустворчатых моллюсков (экз./м3),
Nt – общая численность зоопланктона (экз./м3),
Nl – количество личинок минтая в пробе (экз.),
Ll – их средняя длина тела (мм),
Pt – количество съеденных организмов на одну личинку (экз.),
Pnp – то же науплиев Pseudocalanus spp. (экз.),
Pno – то же науплиев Oithona similis (экз.),
Po – то же ova (экз.),
Pcp – то же копеподитов Pseudocalanus spp. (экз.),
Pco – то же копеподитов Oithona similis (экз.),
Pb—то же личинок двустворок (экз.).
Факторы и размах колебаний их значений показаны в таблице 4.
Значения факторов были разбиты на 5 классов (табл. 1 и 2).
Затем было построено множество рабочих таблиц
попарных значений факторов и произведены
расчеты по формулам:
где Kx – коэффициент связи; Txy – мера связи между факторами X и Y; Hx – неопределенность фактора X; Hy – неопределенность фактора Y; Hxy – совместная неопределенность факторов; pi – вероятность нахождения фактора X в i-ом классе; pj – – вероятность нахождения фактора Y в j-ом классе; pij – вероятность совместного нахождения фактора X в i-ом, а фактора Y в j-ом классе; nk – число точек, в которых факторы находятся в определенных классах; N – общее число точек.
На втором этапе были установлены каналы связи и оценено количество информации, передаваемой по этим каналам:
где p’ij – условная вероятность нахождения фактора Y в j-ом классе совместно с фактором X, находящемся в i-ом классе; H’ij – условная неопределенность фактора Y при нахождении фактора X в i-ом классе; Ii – информация, передаваемая к фактору Y от фактора X, находящегося в i-ом классе.
Считается, что канал связи существует, если p’ij > pj. Затем оценивали наиболее вероятные связи по формуле Р. Дажо (1975):
Таблица 1. Факторы и размах колебаний их значений для Карагинского залива
Фактор |
Класс |
||||
0 |
1 |
2 |
3 |
4 |
|
D |
3-4 |
5-7 |
8-9 |
10-12 |
13-15 |
T |
000-447 |
448-935 |
936-1423 |
1424-1911 |
1912-2359 |
t0 |
3,7-5,1 |
5,2-6,7 |
6,8-8,2 |
8,3-9,8 |
9,9-11,4 |
tb |
(-1,08)-0,85 |
0,86-2,78 |
2,79-4,72 |
4,73-6,65 |
6,66-8,60 |
H |
5-17 |
18-30 |
31-44 |
45-57 |
58-71 |
Nb |
0 |
6-31 |
32-181 |
182-1033 |
1034-5867 |
Nn |
0 |
7-51 |
52-378 |
379-2743 |
2744-19864 |
Nt |
50-200 |
201-809 |
810-3256 |
3257-13105 |
13106-52735 |
Nl |
1-6 |
7-49 |
50-357 |
358-2537 |
2538-18013 |
Ll |
7,7-8,6 |
8,7-9,6 |
9,7-10,7 |
10,8-11,7 |
11,8-12,8 |
Pt |
0 |
0,01-0,49 |
0,50-1,00 |
1,01-2,50 |
2,51-4,80 |
Pb |
0 |
0,01-0,49 |
0,50-1,00 |
1,01-2,50 |
2,51-4,35 |
Pn |
0 |
0,01-0,20 |
0,21-0,80 |
0,81-1,50 |
1,51-1,67 |
Pc |
0 |
0,01-0,10 |
0,11-0,20 |
0,21-0,50 |
0,51-1,25 |
Таблица 2. Факторы и размах колебаний значений для восточной части Охотского моря
Фактор |
Класс |
||||
0 |
1 |
2 |
3 |
4 |
|
D |
0-5 |
6-21 |
22-24 |
25-26 |
27-28 |
T |
001-800 |
801-1200 |
1201-1600 |
1601-2000 |
2001-2400 |
t0 |
1,10-2,66 |
2,67-4,23 |
4,24-5,79 |
5,80-7,36 |
7,37-8,94 |
t10 |
0,84-2,05 |
2,06-3,26 |
3,27-4,47 |
4,48-5,69 |
5,70-6,92 |
t20 |
0,72-1,96 |
1,97-3,21 |
3,22-4,47 |
4,48-5,72 |
5,73-6,98 |
t30 |
0,56-1,82 |
1,83-3,09 |
3,10-4,36 |
4,37-5,63 |
5,64-6,91 |
t50 |
(-0,46)-0,15 |
0,16-0,76 |
0,77-1,38 |
1,39-1,99 |
2,00-2,62 |
t75 |
(-0,50)-(-0,05) |
(-0,04)-0,41 |
0,42-0,87 |
0,88-1,33 |
1,34-1,80 |
t100 |
(-0,66)-(-0,21) |
(-0,20)-0,21 |
0,22-0,64 |
0,65-1,08 |
1,09-1,53 |
t150 |
(-0,21)-0,09 |
0,10-0,40 |
0,41-0,70 |
0,71-1,01 |
1,02-1,33 |
t200 |
(-0,57)-(-0,09) |
(-0,08)-0,35 |
0,36-0,82 |
0,83-1,28 |
1,29-1,76 |
H |
20-31 |
32-49 |
50-79 |
80-125 |
126-200 |
Nnp |
44-183 |
184-769 |
770-3222 |
3223-13486 |
13487-56433 |
Nno |
0-5 |
6-37 |
38-238 |
239-1479 |
1480-9182 |
No |
0-716 |
717-2867 |
2868-6452 |
6453-11472 |
11473-17926 |
Nср |
16-73 |
74-343 |
344-1594 |
1595-7392 |
7393-34276 |
Nсo |
0-166 |
167-666 |
667-1449 |
1450-2665 |
2666-4166 |
Nb |
0-4 |
5-28 |
29-156 |
157-843 |
844-4553 |
Nt |
425-1271 |
1272-3804 |
3805-11385 |
11386-34067 |
34068-101939 |
Nl |
0-2 |
3-6 |
7-16 |
17-43 |
44-121 |
Ll |
4,7-6,1 |
6,2-7,6 |
7,7-9,0 |
9,1-10,5 |
10,6-12,1 |
Pt |
0-1,6 |
1,7-2,7 |
2,8-4,7 |
4,8-8,0 |
8,1-13,6 |
Pnp |
0-1,5 |
1,6-2,3 |
2,4-3,7 |
3,8-5,9 |
6,0-9,4 |
Pno |
0 |
0,1-0,4 |
0,5-1,0 |
1,1-4,5 |
4,5-6,7 |
|
0 |
0,10-0,20 |
0,21-0,40 |
0,41-1,50 |
1,51-1,60 |
Pcp |
0 |
0,1-0,4 |
0,5-0,7 |
0,8-0,9 |
1,0-2,0 |
Pco |
0 |
0,1-0,4 |
0,5-0,7 |
0,8-1,5 |
1,6-2,5 |
Pb |
0 |
0,1-0,2 |
0,3 |
0,4-1,0 |
1,1-2,0 |
В заключение была синтезирована прогностическая код-модель. При прогнозировании мы руководствовались следующими тремя принципами: 1. Наиболее вероятен тот класс прогнозируемого фактора, к которому направлено наибольшее число связей. 2. Если число связей равно, то предпочтение отдается тому классу, к которому направлено большее количество наиболее вероятных связей. 3. Если число и этих связей равно, то подсчитываются собственные связи, каналы которых соединяют только с одним классом значений исследуемого фактора.
Анализ значений коэффициентов связи позволил установить, какие из факторов наиболее сильно (или наиболее слабо) действуют на данные биологические характеристики. Наиболее достоверны связи с Kx > 0,1. Значения показателей приведены в таблице 3 и 4, а логические модели – ниже в тексте.
Для Карагинского залива Берингова моря:
NbÜDÄt0ÇNtÄtbÈPcÈHÄPnÄNnÄNlÄLlÄTÄPtÈPb
NnÜt0ÄtbÇNtÄDÄTÄPbÇLlÄPtÈHÈPnÈNbÄPcÄNl
NtÜt0ÇDÄtbÄNbÇNnÈPnÈPtÈPcÄNlÈPbÈHÄLlÄT
NlÜt0ÈHÄtbÄPcÈDÈPtÄNtÄLlÇNbÄNnÄTÄPcÈPb
LlÜt0ÄDÈtbÄNnÈNlÄNbÄTÄNtÄHÈPcÈPbÈPtÈPn
PtÜPbÄt0ÄPcÈPnÄtbÄNnÄNtÄNlÄHÄDÄLlÇNbÈT
PbÜPtÄt0ÄtbÄNnÈDÈPcÄNtÄTÈHÄLlÄNbÈPnÄNl
PnÜt0ÄtbÄPcÇNtÄPtÄNbÄNnÄDÈHÄTÄLlÈPbÄNl
PcÜPnÇt0ÇNbÇPtÄtbÄNtÈNlÈTÄDÄNnÄPbÄHÇLl,
где символ È
(дизъюнкция) соответствует
лимитированию одного фактора малыми
значениями другого (информация в каналах связи растет с увеличением
дозы фактора); символ Ç
(конъюнкция) соответствует
лимитированию одного фактора высокими
значениями другого (информация снижается); символ Ä
(нелинейное умножение) соответствует компенсационным отношениям,
наблюдаемым при оптимальных значениях одного из взаимодействующих
факторов (Лифшиц, Хромов, 1980).
Для восточной части Охотского моря логическая модель выглядит следующим образом:
NnpÜNoÄt150Çt200ÄDÄNсрÄNnoÄt10Ät30ÄLlÈNlÄt75Ät50Èt0Ät100Ät20ÄHÄ
NnoÜt100Çt200Çt150ÄLlÄDÈNnpÇHÇt50ÈNсoÄt75ÈNoÄt10ÄNсрÈTÈt20ÈNlÄt0Ät30ÄNb
NoÜNnpÄt50ÄNсрÈt10ÈNbÈLlÈt30ÈDÈt20Èt75ÇNlÄNсoÄHÇt100ÄNnoÈt0Ät200Èt150ÇT
NсрÜt150Çt200ÈNnpÄt100ÈNoÈt20Èt30ÄLlÄDÄHÈNlÄt50ÇNbÄNnoÄt0Ät75ÈTÄt10ÄNсo
NсoÜt200Çt150Çt100Ät30ÈLlÇt75ÈNlÈNoÇt10ÄNnoÇHÄt20ÇTÄNnpÄt50ÇNсрÄDÄt0ÈNb
NbÜt50ÄHÇt200Çt150ÄTÄt30ÄNсрÇt75ÄNlÇt100Èt20ÄNnpÄt0Ät10ÄLlÈDÄt0ÈNoÄNсo
NtÜNnpÄNсрÇt200ÈNoÄHÄt150ÇNnoÈNсoÄt50Ät100ÄLlÄDÄt30ÈNbÈt75ÇTÈNlÈt10Ät20Ät0
NlÜt200Ät150Èt20Èt30ÄHÄNсoÄNnpÈNoÈLlÄNсрÄt75ÈDÇt100ÄNtÄ
LlÜt100ÄDÇt200Ät150ÄNnoÄt10ÈNlÈNсoÇTÄt20ÈNoÄNсрÄNtÄt0ÄNnpÄt75Ät50Ät30ÇHÄNb
PtÜt200Ät10ÄPcpÄt150Ät75ÈPbÄPnpÇLlÄDÄt100ÄTÈPcoÄPnoÈNnpÄNnoÄt0ÄNbÄNсрÈNсoÈNtÈNoÄt50È
PnpÜt150ÄPtÄt100ÄLlÈPbÄPcpÇt200Ät0Ät75ÄDÄPcoÄt50ÄNbÈNoÄNnpÇNсрÈNсoÄNnoÈPoÄt20Èt30ÇTÈNtÄPnoÇt10ÇHÄNl
PnoÜt150Çt200ÈPbÈPcoÄPtÄNnoÄDÈPoÈPcpÄt10ÄNсрÄNnpÄt100Ät50Ä
PcpÜPbÇPcoÄDÇPtÄPoÇLlÄt150ÄNnoÇt10Ät20ÇTÄt100Èt30ÇNсрÇt200ÄPnoÈNlÈNoÄt0ÄHÄNnpÇPnpÄNbÈNtÄt50ÄNсoÈt75
PcoÜPbÄt30ÄPcpÄDÄLlÇt200ÈTÇt150ÈNoÈNсрÄt20ÇHÄPnoÇPtÄt0Çt10Ät100ÈNnpÇPnpÇt50È
PbÜPcpÈPoÄDÈTÇPcoÈt30Ät200Çt20ÈNсoÄNnpÈNсрÄPtÇt10ÄLlÈNlÄt150ÄNbÈt75ÇHÄPnoÄt0ÇPnpÈNtÇt50Ät100ÈNoÈNno
Таблица 3. Информационные силы связи между факторами для Карагинского залива
Y |
X |
KX |
Y |
X |
KX |
Y |
X |
KX |
Nb |
D |
0,2312 |
Nl |
D |
0,1507 |
Pb |
D |
0,1040 |
T |
0,0671 |
T |
0,5320 |
T |
0,0896 |
|||
t0 |
0,2095 |
t0 |
0,2478 |
t0 |
0,2039 |
|||
tb |
0,1847 |
tb |
0,2200 |
tb |
0,1787 |
|||
H |
0,1239 |
H |
0,2388 |
H |
0,0781 |
|||
Nn |
0,1008 |
Nb |
0,1079 |
Nb |
0,0445 |
|||
Nt |
0,1928 |
Nn |
0,0817 |
Nn |
0,1380 |
|||
Nl |
0,0972 |
Nt |
0,1177 |
Nt |
0,0909 |
|||
Ll |
0,0934 |
Ll |
0,1154 |
Nl |
0,0038 |
|||
Pt |
0,0531 |
Pt |
0,1440 |
Ll |
0,0542 |
|||
Pb |
0,0485 |
Pb |
0,0056 |
Pt |
0,3003 |
|||
Pn |
0,1176 |
Pn |
0,0203 |
Pn |
0,0227 |
|||
Pc |
0,1486 |
|
Pc |
0,1596 |
|
Pc |
0,0978 |
|
Nn |
D |
0,1975 |
Ll |
D |
0,1588 |
Pn |
D |
0,0741 |
T |
0,1678 |
T |
0,0739 |
T |
0,0689 |
|||
t0 |
0,4855 |
t0 |
0,2591 |
t0 |
0,2531 |
|||
tb |
0,2097 |
tb |
0,1502 |
tb |
0,1573 |
|||
H |
0,1433 |
H |
0,0705 |
H |
0,0723 |
|||
Nb |
0,1118 |
Nb |
0,0909 |
Nb |
0,0832 |
|||
Nt |
0,1978 |
Nn |
0,1364 |
Nn |
0,0808 |
|||
Nl |
0,0817 |
Nt |
0,0737 |
Nt |
0,1316 |
|||
Ll |
0,1556 |
Nl |
0,0923 |
Nl |
0,0132 |
|||
Pt |
0,1535 |
Pt |
0,0501 |
Ll |
0,0392 |
|||
Pb |
0,1666 |
Pb |
0,0573 |
Pt |
0,1188 |
|||
Pn |
0,1267 |
Pn |
0,0478 |
Pb |
0,0194 |
|||
Pc |
0,1032 |
Pc |
0,0605 |
Pc |
0,1519 |
|||
Nt |
D |
0,2328 |
Pt |
D |
0,0674 |
Pc |
D |
0,0693 |
T |
0,0665 |
T |
0,0293 |
T |
0,0802 |
|||
t0 |
0,3118 |
t0 |
0,2025 |
t0 |
0,1118 |
|||
tb |
0,2195 |
tb |
0,1512 |
tb |
0,0895 |
|||
H |
0,0798 |
H |
0,0877 |
H |
0,0611 |
|||
Nb |
0,1708 |
Nb |
0,0564 |
Nb |
0,1041 |
|||
Nn |
0,1581 |
Nn |
0,1472 |
Nn |
0,0653 |
|||
Nl |
0,0947 |
Nt |
0,1325 |
Nt |
0,0840 |
|||
Ll |
0,0673 |
Nl |
0,1308 |
Nl |
0,0817 |
|||
Pt |
0,1103 |
Ll |
0,0573 |
Ll |
0,0385 |
|||
Pb |
0,0879 |
Pb |
0,3640 |
Pt |
0,0999 |
|||
Pn |
0,1573 |
Pn |
0,1662 |
Pb |
0,0640 |
|||
Pc |
0,1103 |
Pc |
0,1811 |
Pn |
0,1153 |
Таблица 4. Информационные силы связи между факторами (фрагмент таблицы) для восточной части Охотского моря
Y |
X |
KX |
Y |
X |
KX |
Y |
X |
KX |
Y |
X |
KX |
Nnp |
D |
0,248 |
Nno |
D |
0,179 |
No |
D |
0,137 |
Nср |
D |
0,169 |
T |
0,059 |
T |
0,098 |
T |
0,092 |
T |
0,091 |
||||
t0 |
0,137 |
t0 |
0,089 |
t0 |
0,114 |
t0 |
0,104 |
||||
t10 |
0,179 |
t10 |
0,113 |
t10 |
0,160 |
t10 |
0,089 |
||||
t20 |
0,122 |
t20 |
0,098 |
t20 |
0,136 |
t20 |
0,196 |
||||
t30 |
0,173 |
t30 |
0,077 |
t30 |
0,139 |
t30 |
0,191 |
||||
t50 |
0,151 |
t50 |
0,140 |
t50 |
0,232 |
t50 |
0,141 |
||||
t75 |
0,153 |
t75 |
0,125 |
t75 |
0,127 |
t75 |
0,099 |
||||
t100 |
0,136 |
t100 |
0,263 |
t100 |
0,120 |
t100 |
0,215 |
||||
t150 |
0,297 |
t150 |
0,214 |
t150 |
0,097 |
t150 |
0,318 |
||||
t200 |
0,282 |
t200 |
0,227 |
t200 |
0,100 |
t200 |
0,283 |
||||
H |
0,122 |
H |
0,142 |
H |
0,126 |
H |
0,159 |
||||
Nno |
0,180 |
Nnp |
0,151 |
Nnp |
0,289 |
Nnp |
0,122 |
||||
No |
0,347 |
No |
0,116 |
Nno |
0,116 |
Nno |
0,130 |
||||
Nср |
0,220 |
Nср |
0,107 |
Nср |
0,169 |
No |
0,211 |
||||
Nсo |
0,118 |
Nсo |
0,125 |
Nсo |
0,126 |
Nсo |
0,088 |
||||
Nb |
0,084 |
Nb |
0,060 |
Nb |
0,059 |
Nb |
0,139 |
||||
Nl |
0,153 |
Nl |
0,095 |
Nl |
0,126 |
Nl |
0,150 |
||||
Ll |
0,162 |
Ll |
0,199 |
Ll |
0,151 |
Ll |
0,172 |
Результаты и обсуждение
Ниже представлены некоторые, интересные с точки зрения автора, результаты анализа связей в планктонном сообществе.
Карагинский залив:
1. Численность велигеров Bivalvia
Обилие велигеров зависит от даты сбора, связано с температурой воды на поверхности и в придонном слое, причем оптимальными значениями температуры являются величины 6,8-9,8 0С и 2,8-4,7 0С, соответственно. Имеется связь также с горизонтом взятия пробы, хотя и небольшая. Слабо зависит от времени суток. Эти выводы не противоречат представлениям других исследователей (Захваткина, 1963).
2. Численность науплиев веслоногих рачков
Обнаружены очень тесные связи с температурой воды на поверхности и у дна, причем оптимальные значения температур получились теми же, что и для велигеров. В общем, все связи довольно тесны, кроме зависимости от численности личинок сельди.
3. Общая численность зоопланктона.
Этот фактор довольно сильно связан с температурой воды, датой сборов и численностью входящих в него групп: велигеров и науплиев. Положительная зависимость численности водных беспозвоночных от температуры воды в многолетнем аспекте подтверждается некоторыми исследователями (Захваткина, 1963; Дегтерева 1973, 1979; Максименков, 1982).
4. Численность личинок сельди.
Обилие личинок сельди наиболее тесно связано с температурой воды на поверхности моря, а также у дна. Оптимальная придонная температура находится в пределах 2,8-4,7 0С. Обилие личинок сильно зависит от горизонта взятия пробы, а также от даты. С увеличением и того и другого количество личинок сельди в улове снижается.
5. Средняя длина тела личинок сельди в пробе.
Наиболее сильная связь обнаружена с поверхностной температурой воды, причем максимум информации передается от минимальных значений фактора. Следовательно, лучший рост личинок должен наблюдаться при более высокой температуре. Поскольку связь между датой взятия пробы и длиной тела личинок выражена символом нелинейного умножения, резонно предположить, что где-то в середине отрезка времени был период, когда длина личинок была максимальной, а затем снизилась. Это вполне могло произойти из-за неодновременного выклева личинок, а также из-за смешения материалов за разные годы.
6. Количество организмов в кишечном тракте личинок
На этот показатель сильней всего влияет количество велигеров двустворчатых моллюсков, съеденных личинками. Это и понятно, если учесть, что основу пищи личинок сельди составляют именно велигеры. Температура воды оказывает влияние на эту характеристику питания, причем можно установить оптимальные значения температур (6,8-9,8 0С для поверхностной и 0,9-4,7 0С для придонной температуры). Ожидалось, что количество и длина личинок сельди повлияет на факторы, связанные с питанием. Однако таких связей установить не удалось. Это произошло потому, что в анализ включены и непитающиеся личинки, количество которых сильно изменяется по годам и может зависеть от других факторов, например, от внутривидовой конкуренции или от временного несовпадения выклева личинок и развития кормового планктона.
Восточная часть Охотского моря:
1. Численность науплиев
Pseudocalanus spp.
Наиболее тесные связи обнаружены с датой сбора, с численностью яиц и копеподитов собственного вида. А также с температурой воды на всех горизонтах. Оптимальные значения температур для максимальной численности науплиев псевдокалянуса представлены в таблице 6. Обилие науплиев практически не зависела от времени суток.
2. Численность науплиев Oithona.
Обилие науплиев также зависело от даты сбора и от температуры воды на некоторых горизонтах (особенно 100, 150 и 200 м). Диапазон оптимальных температур на глубине 100 м довольно широк: от -0,2 до 1,1 0С; для температур 150 и 200 м оптимума установить не удалось, поскольку, согласно код-модели, их значения превышают оптимальные и являются ингибирующими численность науплиев. Имеются относительно сильные связи с численностью других групп планктона (за исключением велигеров двустворчатых моллюсков), также с горизонтом взятия пробы, причем, судя по модели, с увеличением глубины обилие науплиев снижается. Так же, как и численность науплиев Pseudocalanus, не зависит от времени суток.
Обилие яиц рачков
Наиболее сильно связано с температурой воды на глубине 50 м (оптимум 0,2-1,4 0С), а также с численностью науплиев и копеподитов Pseudocalanus. Слабо зависит от времени суток. С глубиной численность яиц уменьшается.
4 и 5. Численность копеподитов Pseudocalanus spp. и Oithona similis.
В большей степени связаны с температурой воды на самых низких горизонтах (100, 150 и 200 м). С увеличением глубины численность снижается. Зависит от обилия собственных яиц и науплиев.
6. Численность велигеров двустворчатых моллюсков
Она связана в первую очередь с температурой воды на глубине 50 м (оптимум – 0,2-2,0 0С) и с горизонтом взятия пробы (максимальные величины разнообразия наблюдались над глубинами 50-80 м). Есть связь со временем суток (максимум – с 1200 до 1600 час). Почти не зависит от обилия других групп планктона.
7. Общая численность зоопланктона
Зависит от температуры воды на нижних горизонтах и от численности составляющих ее групп. Максимум численности наблюдается над глубинами 50-125 м.
8. Количество личинок минтая в пробе
В основном связано с температурой воды на глубинах 20, 150 и 200 м. Наибольшей величины достигает над глубинами 50-125 м, т.е. личинки минтая держатся там, где наблюдаются максимальные концентрации планктона. Почти не зависит от времени суток.
9. Средняя длина тела личинок минтая
В большей степени зависит от даты сбора, причем максимум значений приходился на 25-26 сут. с начала съемки, затем длина тела несколько уменьшилась
10. Количество съеденных личинками минтая организмов зависит от времени суток (максимум – с 8 до 12 час) и даты сбора, температуры воды на большинстве горизонтов, длины тела личинок (увеличивается с длиной) и от набора съеденных организмов.
Таблица 5. Оптимальные значения температуры для фактора «науплии Pseudocalanus spp.»
Горизонт |
Обозначение фактора |
Границы оптимума 0С |
0 |
t0 |
- |
10 |
t10 |
2.0-4.5 |
20 |
t20 |
2.0-4.6 |
30 |
t30 |
1.8-3.1 |
50 |
t50 |
0.2-1.4 |
75 |
t75 |
0.4-0.9 |
100 |
t100 |
-0.2-1.1 |
150 |
t150 |
0.7-1.0 |
200 |
t200 |
- |
Эффективность прогноза по код-модели определяли следующим образом. По таблице случайных чисел выбраны 15 станций для Карагинского залива Берингова моря и 20 станций для восточной части Охотского моря, и сделана попытка по набору одних факторов определить заранее известные значения других факторов по формуле:
E=
n’k/
nk
где E – элективность; n’k- число контрольных точек, для которых прогноз оказался верным; nk – общее число контрольных точек.
Таблица 6. Элективность код-модели (%) для Карагинского залива Берингова моря
Фактор |
Эффективность прогноза по всем факторам |
|
Без ошибки |
С ошибкой на один класс |
|
Обилие велигеров Bivalvia |
66,7 |
73,3 |
То же науплиев Copepoda |
60,0 |
93,3 |
Численность зоопланктона |
66,7 |
100,0 |
Количество личинок сельди |
60,0 |
100,0 |
Длина тела личинок |
73,3 |
100,0 |
Количество съеденных организмов |
66,7 |
86,7 |
То же двустворок |
66,7 |
93,3 |
То же науплиев копепод |
46,6 |
80,0 |
То же копеподитов |
53,3 |
73,3 |
Среднее |
62,2 |
88,8 |
Таблица 7. Элективность модели для восточной части Охотского моря
Фактор |
Эффективность прогноза, % |
|
Без ошибки |
С ошибкой на один класс |
|
Обилие науплиев
Pseudocalanus |
65 |
100 |
То же науплиев
Oithona |
75 |
95 |
То же яиц рачков |
65 |
85 |
То же копеподитов
Pseudocalanus |
70 |
90 |
То же копеподитов Oithona |
55 |
95 |
То же двустворчатых моллюсков |
80 |
100 |
Количество личинок минтая |
70 |
90 |
Средняя длина личинок рыб |
55 |
90 |
Количество съеденных организмов |
70 |
95 |
То же науплиев
Pseudocalanus |
60 |
70 |
То же науплиев
Oithona |
70 |
75 |
То же яиц рачков |
50 |
85 |
То же копеподитов
Pseudocalanus |
75 |
90 |
То же копеподитов
Oithona |
80 |
80 |
То же двустворчатых моллюсков |
100 |
100 |
Среднее |
69 |
89 |
С целью уменьшения объема работы при прогнозе использовали не все факторы, а только те из них, которые связаны с данным прогнозируемым показателем наиболее тесно и достоверно. Величины элективности модели для Охотского моря оказались выше, чем по Карагинскому заливу (табл.6 и 7).
Таким образом, метод информационно-логического анализа полезен для выявления различных взаимодействий между факторами и может применяться при описании связей в планктонных сообществах.
ЛИТЕРАТУРА
Беэр С.А. Алгоритм информационно-логического анализа (на примере оценки влияния природных факторов на численность моллюсков Bithinia leuchi var inflata Hans, 1845) // Журн. общ. биол. 1972. Т. 39. С.359-372.
Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс. 1975. 415 с.
Дегтерева А.А. Зависимость численности и биомассы планктона от температуры в юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1973. Т.33. С.13-23.
Захваткина К.А. Фенология личинок двустворчатых моллюсков Севастопольской бухты // Тр. Севастоп. биол. ст. 1963. Т.16. С.173-175.
Лифшиц А.В., Хромов В.М. Исследование взаимодействий в водных экосистемах с помощью информационно-логического анализа // Журн. общ. биол. 1980. Т.41, №1. С.45-55.
Максименков В.В. О связи численности кормового (для личинок сельди) зоопланктона с температурой воды в Корфо-Карагинском районе Берингова моря // Биол. моря. 1982. №3. С.17-21.